CIRCULACIÓN EN ANIMALES INVERTEBRADOS

El aparato circulatorio permite transportar los nutrientes que se absorben del tubo digestivo hacia todas las células del cuerpo de los animales. Existen aparatos circulatorios simples como la circulación abierta, es decir, utilizan el celoma para distribuir sus nutrientes. También hay aparatos circulatorios complejos con circulación cerrada, no usan el celoma, sino vasos muy finos para distribuir los nutrientes a cada célula. Es importante destacar que el desarrollo del aparato circulatorio se realizó en la cavidad interna de los animales (celomados) y así pudo distribuirse por todo el cuerpo y cumplir su papel eficientemente.

Sistema circulatorio Poriferos

La circulación en los poríferos no tienen un sistema circulatorio como el común de los animales. A pesar de ser organismos tan simples, los poríferos obtienen todos los nutrientes y el oxígeno que necesitan para sobrevivir a través del flujo de agua. Del mismo modo, este “sistema circulatorio” de agua mantiene limpias a las esponjas, porque les permite remover residuos.

En base a estas premisas, se puede decir que el sistema circulatorio de las esponjas consiste en la absorción de agua a través de los poros de sus paredes externas.

Esta agua circula a través del atrio de la esponja (cavidad interior) gracias al movimiento constante de los flagelos de sus células.

Una vez que los poríferos han absorbido los elementos necesarios del agua, esta es expulsada a través de un orificio que se encuentra en la parte superior, llamado ósculo.

Sistema circulatorio moluscos

A pesar de que los moluscos son protostomos celomados, su celoma se encuentra fuertemente reducido. La principal cámara corporal corresponde a un espacio lleno de líquido de transporte, por lo que recibe el nombre de hemoceloma y en consecuencia nos encontramos ante un sistema circulatorio abierto. La cavidad celómicas recibe en consecuencia el nombre de hemoceloma. El hemoceloma puede proyectarse en senos e inclusive en una compleja red de vasos que asemejan a un sistema circulatorio cerrado. El grado de semejanza con un sistema circulatorio cerrado varía mucho, pudiéndose presentar varios corazones. 

La hemofilia de los moluscos contiene varias células especializadas, incluyendo amebocitos con parte de un sistema inmune rudimentario. La hemofilia de los moluscos también posee un pigmento respiratorio que se trata de una molécula basada en el cobre denominada hemocianina. Muchos moluscos pueden emplear hemoglobina o mioglobina.

Por lo general se presenta un corazón en posición dorsal al interior de una cámara pericardíaca, y se estructura con un par de aurículas  y un solo ventrículo. En los monoplacóforos y los nautilos hay dos pares de ventrículos independientes. Los ventrículos reciben la hemolinfa oxigenada desde los ctenidios o desde la aorta cefálica. La arteria anterior se ramifica y eventualmente se abre en varios senos al interior de los tejidos que son bañados en la hemolinfa oxigenada. Los senos sanguíneos simplemente abren a los tejidos, y luego drenan para llegar a las venas retornantes al corazón.

Se puede observar como los vasos sanguíneos principales llegan a un sistema de tejidos para el intercambio de sustancias, en lugar de ramificarse en un sistema de capilares, simplemente se decanta en una cavidad hemocelómica independiente, que baña el tejido que va a ser alimentado y luego es drenado por la siguiente parte del sistema circulatorio. En este sentido podemos afirmar que el sistema circulatorio de los moluscos, aunque se denomine abierto, en realidad es su propio tipo intermedio entre el sistema abierto y el sistema cerrado. Los moluscos pueden tener incluso una tendencia al cerramiento con la aparición de sistemas capilares como ocurre en los cefalópodos.

Los cefalópodos dependen de una alta presión sanguínea para mantener sus activos modos de vida, y en consecuencia, a parte del cerramiento secundario de sus sistemas circulatorios, también experimentaban la aparición de corazones auxiliares secundarios denominados corazones branquiales, que incrementan la presión sanguínea de la hemolinfa que regresa a los ctenidios “branquias”. 

Sistema circulatorio anélidos

Los gusanos segmentados o anélidos pueden poseer tanto sistemas circulatorios abiertos como cerrados. En las especies que no poseen tabiques que separen los segmentos generalmente poseen un sistema circulatorio cerrado en el celoma, el cual contiene células disueltas llamadas celomocitos. Sin embargo debido a la diversidad estructural de estos gusanos, es conveniente dividir la discusión de su sistema circulatorio en sus grupos más importantes. El sistema circulatorio basal de los anélidos es un sistema circulatorio cerrado análogo al de los vertebrados, aunque sin corazones no se puede aplicar el concepto de vena o arteria y en su lugar simplemente llamaremos a sus conductos como vasos sanguíneos.

Oligoquetos

El sistema circulatorio de los oligoquetos, cuya especie tipo es la lombriz de tierra, siendo fundamentalmente un sistema circulatorio cerrado con presencia de pigmentos respiratorios. 

Sistema circulatorio de la lombriz de tierra

En la lombriz de tierra el sistema circulatorio es cerrado y consiste inicialmente en tres vasos sanguíneos principales que discurren longitudinalmente desde la cabeza hasta la cola, generando segmentos como anillos precisamente en cada uno de los segmentos del animal. El más grande de estos tres conductos es el vaso sanguíneo dorsal,  presenta una pared muscular más desarrollada, por lo que genera gran parte de la presión sanguínea que mantiene la sangre de los anélidos en movimiento. Suspendida en el mesenterio justo por debajo de las vísceras se encuentra el vaso sanguíneo ventral. El tercero de estos cabales se encuentra por debajo de la médula nerviosa y es denominado vaso sanguíneo subneural. 

A partir de los vasos segmentales que forman los anillos se proyectan vasos menores hacia la pared corporal o hacia las vísceras, los cuales forman el sistema capilar de alimentación. Generalmente el intercambio de sangre entre los vaso sanguíneos dorsales y ventrales ocurre de forma independiente en cada segmento. La mayoría de los oligoquetos también poseen de dos a cinco pares de vasos sanguíneos grandes, musculares que rodean la faringe para el transporte de sangre desde la región dorsal a la región ventral. Estos vasos sanguíneos ayudan a propagar la sangre actuando como “corazones” secundarios manteniendo la presión sanguínea. Al igual que el vaso sanguíneo principal dorsal, estos vasos faríngeos están equipados con válvulas para evitar el flujo recurso de la sangre al ejecutar la contracción del vaso sanguíneo.

Sistema circulatorio artrópodos

Es un sistema abierto. Tiene un desarrollo inverso al desarrollo de un sistema traqueal, está relacionado con el tipo de respiratorio y circulatorio. Si la respiración es branquial o pulmonar, será complejo. Si es traqueal, el circulatorio no tiene función respiratoria, por lo que apenas tendrá vasos y será sencillo.

El corazón es un órgano musculoso, con musculatura estriada. Y el tubo tendrá cámaras, ventrículos, está metaforizado y está abierto a una aorta posterior y a una aorta anterior. Entre cada ventrículo hay una válvula para que no retroceda la sangre. Cada ventrículo tiene un par de ostiolos. Cada ventrículo tiene un par de músculos laterales, los músculos alares.

La contracción de estos tira de las paredes del corazón, la distiende y la sangre tiende a entrar tanto por la aorta posterior como por los ostiolos. El corazón se contrae y la sangre sale disparada hacia delante. En caso de haberlo, la sangre entra es del seno pericárdico. 

Tipos de circulación en artrópodos

Insectos: La circulación de los insectos tiene un sistema basado en corrientes de líquido, por ese motivo esta orden tiene un corazón y dos aortas lo que concluye que tienen un corazón aórtico y su función no es respiratoria. 

Crustáceos: Tienen branquias, o pericelados con pulmones, nos aparecerán vasos que recorren el cuerpo del animal. Los más típicos van desde el respiratorio hasta el corazón. Pueden ser vasos, rodeados de epitelio, o senos. Cuándo el animal es muy grande o con actividad muy potente, habrá venas desde algunas partes del cuerpo al órgano respiratorio.

CIRCULACIÓN EN ANIMALES VERTEBRADOS

CIRCULACIÓN EN LOS VERTEBRADOS

El sistema circulatorio es un medio de transporte de nutrientes y oxígeno a todos los tejidos corporales y también remueve de estos todos los desechos y el dióxido de carbono, productos del metabolismo. Este sistema contiene cuatro componentes: sangre, como medio de transporte; vasos sanguíneos y linfáticos, como la red de distribución; y el corazón que es el mecanismo de bombeo. El sistema circulatorio es accesorio al sistema respiratorio en el transporte de oxígeno.

En los Vertebrados el sistema circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxígeno y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan glóbulos rojos que transportan el oxígeno mediante la hemoglobina). Consta de sistema sanguíneo y sistema linfático. Está dotado de un corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, venas, vénulas y capilares. En los animales acuáticos hay un circuito sistémico y otro branquial. En los vertebrados terrestres el sistema sanguíneo es doble (circulación mayor o general, y circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El corazón de los peces presenta dos cámaras, una aurícula un ventrículo (dos aurículas y un ventrículo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamíferos es tetracameral (dos aurículas y dos ventrículos), y con una serie de válvulas cardíacas.

El aparato circulatorio de los vertebrados consta de dos sistemas: el sanguíneo y el linfático. Básicamente todos los vertebrados tienen el mismo sistema circulatorio. El cual consta de un corazón muscular y tabicado, con propiedades contráctiles situado en posición ventral, la contracción del corazón se propaga a todo el sistema mediante una onda que marca el sentido en que se mueve el fluido, actuando como una bomba que impulsa la sangre por los vasos. Estos vasos forman un circuito cerrado que tiene tres tipos de vasos: arterias, capilares y venas.

En el proceso evolutivo de los vertebrados el corazón va sufriendo una especialización desde peces hasta aves y mamíferos. Esta se relaciona con el cambio de la respiración branquial a respiración pulmonar.

En este trabajo estudiaremos de forma comparativa el sistema circulatorio de los vertebrados superiores, pero daremos un énfasis especial al corazón, veremos las diferencias y semejanzas de cada grupo de los vertebrados.

PECES

En los peces, la circulación sanguínea está muy estrechamente ligada a la respiración, siendo los glóbulos rojos y el pigmento que contienen (la hemoglobina), los que distribuyen el oxígeno por todo el cuerpo. La hemoglobina es un componente complejo constituido por proteína y un compuesto férrico no proteínico, fácilmente oxidable. Se deduce que en los nadadores rápidos tienen gran cantidad de estos, mientras que en nadadores lentos su proporción es menor.

La sangre circula dentro de un sistema cerrado y en ella van transportadas sustancias nutritivas, hórmonas, residuos metabólicos, oxígeno y gas carbónico. La impulsión de la sangre por el sistema circulatorio se realiza mediante el corazón. Este se divide en dos partes, una aurícula y un ventrículo, siendo este último de paredes gruesas y contrayéndose regularmente al recibir la sangre de la aorta central, la cual se subdivide y aprovisiona a las branquias, que es donde se oxigena la sangre. Una vez oxigenada la sangre se distribuye a los diferentes órganos, siendo principalmente transportada a través de la aorta dorsal desde la cabeza hasta la cola.

En la cabeza existe un sistema autónomo de arterias carótidas. Una vez que la sangre atraviesa los órganos, musculatura, etc. donde se desprende del oxígeno, retorna a la aurícula por el sistema venoso. El retorno al corazón se realiza por venas cardinales pares, anteriores y posteriores, las cuales forman antes de llegar al corazón una cámara denominada canal de Cuvier, tanto a la derecha como a la izquierda.

La sangre desprovista del oxígeno y retornada a la aurícula, pasa al ventrículo, donde comienza de nuevo el proceso.

Corazón

Los peces poseen un corazón lineal (seno venoso, atrio, ventrículo y cono arterioso, en ese orden entrada y salida)

En la mayoría de los peces el corazón está ubicado inmediatamente hacia atrás de las branquias. Entre los peces óseos superiores que tienen coberturas branquiales (condición operculada), el corazón está situado muy por delante en el cuerpo, en comparación con los tiburones y rayas. En unos cuantos peces se puede observar un gran desplazamiento del corazón hacia atrás, como sucede en los peces pulmonados. El saco pericárdico membranoso que contiene al corazón es de capacidad amplia en los tiburones y especies emparentadas y más adherido en los peces óseos. El corazón varia considerablemente en lo que respecta a su desarrollo y tamaño relativos.

 ANFIBIOS

En anfibios, este sistema pasa a ser un doble circuito a diferencia del circuito lineal que se presenta en peces. Este sistema doble evoluciono para poderdar un suministro adecuado de oxigeno a los tejidos mediante la separación de fluidos sanguíneos oxigenados que provienen del pulmón de los fluidos sistémicos que provienen del cuerpo. Para anfibios esto es una característica apomorfica (característica derivada). En el resto de tetrapodos (reptiles, aves y mamíferos) es una sinapomorfia (característica derivada compartida).

En los anfibios la sangre es un fluido incoloro (el plasma) con tres principales tipos de células sanguíneas (eritrocitos, leucocitos y plaquetas). Estas células son típicamente nucleadas, aunque en salamandras una pequeña porción de cada uno de los tres tipos pierde el núcleo. Los eritrocitos o glóbulos rojos llevan oxigeno hacía, y dióxido de carbono fuera, de los tejidos; ambos tipos de gases se adhieren a la hemoglobina. Los leucocitos o glóbulos blancos se encargan del mantenimiento, removiendo restos de células muertas y bacterias o de la producción de anticuerpos. Las plaquetas se encargan de reparar los vasos sanguíneos cuando se rompen (la coagulación de la sangre). Los eritrocitos están únicamente confinados a los vasos vasculares y las otras células y el plasma pasan a través de las paredes de los vasos vasculares hasta los tejidos celulares y de nuevo reingresar a los vasos sanguíneos o salir a través del sistema linfático.

Corazón:

El corazón de los anfibios es modificado a partir del corazón de los peces, el cual era un corazón lineal (seno venoso, atrio, ventrículo y cono arterioso, en ese orden entrada y salida). La estructura del corazón de los anfibios es altamente variable y se ha modificado en un corazón de tres cámaras, con dos receptáculos de entrada y uno de salida. En su orden: seno venoso, aurícula derecha, ventrículo, aurícula izquierda y cono arterioso. La morfología real de las cámaras y el patrón de flujo a través de estas difiere. Las diferencias están asociadas con la relativa importancia de la respiración cutánea y la pulmonar. Incluso las diferencias en el estado fisiológico de un anfibio modifica el patrón de flujo; por ejemplo, una rana hibernando puede mezclar la sangre sistémica y la pulmonar en el ventrículo, mientras que una rana en actividad no. La descripción de las diferentes cámaras del corazón y la forma del flujo de la sangre es el siguiente: las aurículas son sacos de paredes delgadas separadas por un septum interatrial. El seno venoso se abre en la aurícula derecha y es por donde se recibe la sangre que proviene del cuerpo (sangre sistémica). La sangre sistémica pasa luego a la aurícula derecha y luego al lado derecho del ventrículo. Desde esta parte del ventrículo, la sangre es bombeada vía arteria pulmonar hacia los pulmones.

Cuando la sangre proviene de los pulmones, esta entra a la aurícula izquierda, vía vena pulmonar y luego al lado izquierdo del ventrículo. Desde este punto la sangre es bombeada hacia el cuerpo a través del cono arterioso, el cual es la parte proximal de la aorta ventral. El cono arterioso posee una válvula espiral que es musculosa, con una parte anterior denominada "sinangium" y una parte posterior denominada "pilangium". El ventrículo es una cámara de paredes musculares gruesas y tiene como funciones dos actividades simultaneas, bombear sangre sistémica hacia los pulmones y bombear sangre oxigenada hacia el cuerpo a través de las varias arterias y arcos arteriosos. Aunque el ventrículo no esta dividido por un septum en ventrículo derecho e izquierdo, la sangre sistémica y la oxigenada puede ser dirigida hacia diferentes caminos arteriales. Tal segregación es posible debido alvolumen y posición de la sangre en el ventrículo, la naturaleza de la contracción ventricular, la válvula espiral del cono arterioso, el patrón de ramificación de las arterias desde el cono, y la resistencia relativa de las vías pulmonar y sistémica.

 

  REPTILES

En los reptiles los cambios sucedidos por la transición de ambiente, de uno acuático al terrestre, incluye la modificación de la forma en que se obtiene el oxígeno a partir del aire atmosférico. Debido al uso de pulmones para poder respirar en tierra, se necesita adicionalmente una circulación sanguínea eficaz para el transporte del oxígeno. El desarrollo de esta circulación lleva consigo cambios en la estructura del corazón para adaptarse a los nuevos hábitats, además de toda la red de venas y arterias en el cuerpo.

El plasma sanguíneo de los reptiles es incoloro y solo en algunos scincidos y algunas serpientes, la sangre puede ser verde o amarillo verdosa. La sangre transporta, además de las células sanguíneas (eritrocitos, leucocitos y plaquetas), sales, proteínas y otros compuestos fisiológicos. Los eritrocitos (glóbulos rojos) son nucleados, a diferencia de los mamíferos en los cuales son anucleados.
Aunque la organización general de la red de arterias y venas en los reptiles es similar a la de los anfibios adultos, si se presentan diferencias entre los diferentes grupos de reptiles.

Corazón:

En los reptiles no se puede definir un modelo generalizado de corazón, ya que el tamaño, la forma, estructura y posición de este puede variar dependiendo de la fisiología y anatomía de cada uno de los reptiles. La fisiología es uno de los principales determinantes de la estructura y función del corazón reptiliano, pero la filogenia y el comportamiento también intervienen en estos dos aspectos; en serpientes, la posición del corazón esta correlacionada con los hábitos arbóreos, terrestres y acuáticos. Un "típico" corazón reptiliano de tortugas y escamados tiene tres cámaras, dos aurículas (derecha e izquierda) y un ventrículo. El ventrículo esta subdividido en tres pequeñas cámaras o cavas (cavas arteriosa, venosa y pulmonar, de izquierda a derecha, respectivamente). Dado que las tres cavas no están separadas totalmente por paredes musculares y la contracción cardiaca del ventrículo es de una sola fase (no hay diástole ni sístole), la sangre que esta oxigenada (sistémica) y la desoxigenada se mezclan y salen simultáneamente a través de todos los troncos arteriales. La sangre que se encuentra en la cava pulmonar fluye hacia el tronco pulmonar y la sangre en el cavum venosum fluye hacia la aorta.

La estructura del ventrículo puede variar en algunos grupos de reptiles de acuerdo a las necesidades fisiológicas que demandan. Los varanidos poseen una tasa metabólica más alta que en otros lagartos y por lo tanto difieren también en la estructura del corazón. En estos, las tres cavas del ventrículo se comunican entre sí. La cava venosa es pequeña, tanto que es solo un canal delgado que une la cava pulmonar con la arteriosa, la cual es mucho más grande. La contracción ventricular es de dos fases (diástole y sístole) de modo que el bombeo de la sangre crea aparentemente un corazón funcional de cuatro cámaras. Aunque la mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada puede ocurrir bajo algunas circunstancias, la cava pulmonar queda aislada durante la contracción cardiaca (sístole) y la sangre desoxigenada es bombeada desde la aurícula derecha hacia los pulmones. En cocodrilos si está separado completamente en dos cámaras, izquierda y derecha. Únicamente, las dos aortas en cocodrilos salen de cada uno de los dos ventrículos, la aorta izquierda del ventrículo derecho y la aorta derecha del ventrículo izquierdo. Este patrón provee una oportunidad para que la sangre desoxigenada se desvíe hacia los pulmones bajo circunstancias especiales, tales como el buceo, alterando el patrón de contracción ventricular. La sangre en cocodrilos se puede mezclar durante un corto tiempo a través del Agujero de Panizzae. 

 AVES

El sistema circulatorio de las aves está compuesto por un corazón y un sistema complejo de venas y arterias. El principal avance evolutivo que presentan con respecto a sus parientes los reptiles (con excepción del cocodrilo) es que el corazón está formado por cuatro cavidades, dos aurículas y dos ventrículos, como en los mamíferos, lo cual evita la mezcla de la sangre venosa que viene del cuerpo, con la oxigenada que ha sido purificada en los pulmones. Otra diferencia es que los glóbulos rojos poseen un núcleo en comparación con los eritrocitos anucleados de los mamíferos.

Todos los mamíferos, al igual que las aves y algunos reptiles, tienen el corazón dividido en cuatro cámaras, dos aurículas y dos ventrículos. Los glóbulos rojos carecen de núcleo después del nacimiento. Por último, el cuello consta de siete vértebras cervicales, con la excepción de las vacas marinas y ciertas especies de perezosos y osos hormigueros.

MAMIFEROS

Tienen el corazón dividido en cuatro compartimentos de modo que la circulación es doble y completa.

Se encuentra localizado ventralmente en la región posterior de la faringe embrionari, en el pericardio. En tetrápodos adultos se localiza en el tórax. En embriones es un tubo simple y recto: venas embrionarias seno venoso atrio (vestíbulo, que puede tener dos evaginaciones laterales: aurículas) ventrículo bulbo cardiaco (cono arterioso) aorta ventral (vaso eferente o tronco arterioso).

En Ciclóstomos, Condrictios y Osteictios (Excepto Dipneustos): El corazón se pliega; flexión en S en el plano sagital y una flexión transversal en U; el seno venoso y el atrio pasan a posición dorsal e izquierda; el ventrículo y el bulbo pasan a la derecha. El bulbo cardiaco puede reducirse o desaparecer. En Telósteos: El bulbo cardiaco está muy reducido o es reemplazado por un bulbo arterial que procede del tronco arterial. La circulación es simple; la sangre pasa por el corazón antes que por las branquias. El bulbo cardiaco y el seno venoso tienden a desaparecer y el corazón queda compuesto por dos aurículas y dos ventrículos

Básicamente el funcionamiento del corazón de los mamíferos es casi el mismo de las aves y de los reptiles, por ello, con solo disecar una lagartija se puede observar la estructura del sistema circulatorio.